植物经常遭受各种逆境胁迫,对生长发育造成不利影响,甚至引起死亡。植物的逆境胁迫通常包括非生物胁迫和生物胁迫。植物为了适应逆境环境,会在分子、细胞、器官、生理生化等水平上作出及时调节。植物对逆境胁迫的响应是一个非常复杂的生命过程,其分子机制至今尚未完全阐明,逆境胁迫对植物代谢有哪些影响?
植物对逆境胁迫的响应是一个非常复杂的生命过程,随着分子生物学与生物信息学的发展,各种新技术将应用于植物的抗逆研究。植物作为一个系统的生物体,其从逆境信号转导、转录调控、基因表达和产生生理、形态变化是一个整体过程,逆境应答机制应从单一的组学研究向系统生物学研究发展。
植物会感知到非生物胁迫的信号和转导,进一步引起相关基因的表达,包括不同种类的转录因子和相关代谢通路基因,例如旱胁迫会引起bZIP转录因子的表达,同时诱导ABA合成通路结构基因表达量的增高;除了基因表达水平,代谢物是植物体生理状态的直接体现和物质基础,ABA和脯氨酸含量的积累是植物适应旱胁迫的一种反应形式之一。但是,植物对胁迫的应答不是一个线性机制,而是一个涉及多基因、多信号途径和代谢过程的复杂反应机制。因此,“代谢组平台”,实现了高灵敏度、高通量的代谢物鉴定,结合多元商业软件及自建分析流程搭建了基于代谢组的多组学数据整合分析流程通过“代谢组学+转录组”的研究方法,对时序表达的差异基因和代谢物进行共表达分析,锁定主要代谢途径、找出关键调控因子,有助于加快解析植物响应胁迫的机理。

图1逆境胁迫下植物代谢组学研究流程
文献一:代谢组+转录组?研究水稻植物攻击稻螟螟的动态反应
Combined?transcriptome?and?metabolome?analyses?to?understand?the?dynamic?responses?of?rice?plants?to?attack?by?the?rice?stem?borer?Chilo?suppressalis?(Lepidoptera:?Crambidae).
研究材料:不同时间螟虫侵染的水稻研究方法:代谢组学+转录组学
研究结果:RNA测序和代谢组学技术,使用定量实时PCR验证数据。当水稻受到C.?suppressalis幼虫损伤时,有4,729个基因和151个代谢物受到不同的调节。进一步的分析表明,防御相关的植物激素,转录因子,莽草酸介导和萜类化合物相关的次生代谢被激活,而生长相关的同行被抑制C.?suppressalis喂养。活化的防御由能量储存化合物如单糖的分解代谢促进,这同时导致参与水稻植物防御反应的代谢物的水平增加。可比较的分析显示了转录物模式和代谢物谱之间的对应。
文献二:干旱胁迫下水道幼苗基因表达、代谢物积累以及激素含量的时空变化
Temporal?and?spatial?changes?in?gene?expression,?metabolite?accumulation?and?phytohormone?content?in?rice?seedlings?grown?under?drought?stress?conditions
研究材料:不同干旱胁迫条件下的水稻幼苗研究方法:初生代谢物的检测+转录组+激素含量的检测
研究结果:为了分析植物对不同干旱胁迫响应的分子机制,作者开发了一种基于土壤基质电位(SMP)的灌溉系统,可√准控制土壤水分。使用该系统,水稻幼苗在三种不同的干旱水平下生长,分别表示为?Md1、Md2?和?Md3,SMP?值分别设置为?-9.8、-31.0?和?-309.9?kPa。Md1?处理没有明显的表型变化,?Md2?处理导致气孔关闭和枝条生长迟缓?(SGR)。Md3?处理出现明显的SGR,但是不抑制光合作用。更严重的干旱?(Sds)?处理,在这种情况下终止灌溉,导致叶片枯萎和光合作用受到抑制。代谢组分析发现?Md3?和?Sds?下干旱会导致糖类和氨基酸含量的增加。淀粉含量在?Md3?下增加,在?Sds?下减少。转录组数据显示,上述代谢物的含量是受到相关基因在转录水平上调控的。为了进一步了解观察到?SGR,在特定组织中进行了转录组和激素分析。结果显示在?Md2、Md3?和?Sds?处理的芽基中吲哚-3-乙酸?(IAA)?和细胞分裂素水平的特异性降低,但是激素代谢相关基因的表达水平并没有变化。这些观察结果表明,干旱可能是影响细胞分裂素和生长素在特定组织中的分配和降解。
总?结
在植物代谢研究方面,代谢组学提供了从对单一或少数代谢物研究飞跃到对整体或某个层面的海量代谢物同时研究的技术手段。植物在受到生物或非生物胁迫时,会在基因表达、信号转导和代谢物形成等多个层次响应,植物应答逆境胁迫的机制是复杂多样的,目前对此认识还十分有限,因此需要结合基因组、转录组学、代谢组学、蛋白质组学等多种组学技术,开展多领域、多层面的植物逆境胁迫研究,对从整体上认知植物逆境胁迫的应答机制、代谢调控中的作用具有重要的意义。
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